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第一章 机体的液床

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,血液才来到真正的肝静脉,而后直通心脏(见图1)。

    另一组动脉和静脉系统把肺毛细血管与心脏联系起来(见图1)。肺内循环装置的基本特点,正如其他部位一样,血流必须经过毛细血管。指出这一点是重要的。只有在毛细血管部位才能进行必需的物质交换。除了毛细血管,循环系统的所有其他部分的存在都是为了在细胞需要血液的部位维持一定的血流量。

    IV

    血浆的一部分经毛细血管壁滤出即构成淋巴。机体的某些部位,例如肝,其毛细血管的“通透性”如此之好,以致滤过作用可以不断地进行。而在机体的另外一些部位,例如四肢,只是当该器官进行活动时,才发生滤过作用。在这种情况下,淋巴产生的速度比排出的速度要快得多,于是,肢体明显地变粗了。

    淋巴回流到血液中经过两条完全不同的途径。当器官停止活动,毛细血管内的过滤压下降时,淋巴中的一部分水分可以透过毛细血管壁回到血中;或者,从总体上说,淋巴可以汇入一个既定的管壁极薄的管道系统————淋巴管中去,淋巴管再把淋巴引入心脏附近的一条大静脉,在这里,淋巴好比一股支流被输入到血液中去(见图1)。较大的淋巴管和静脉一样具有许多瓣膜————这种瓣膜附着在淋巴管的侧壁上,呈杯状囊袋————它们能防止来自心脏方面的回流。因而,任何一次即使是轻微的压力作用于淋巴管,也能将其内容物推向出口的地方。在淋巴管的行程中,淋巴管被许多淋巴结或“淋巴腺”所隔断。这些结节的作用犹如筛子,能留住细小的、像细菌那样能侵入组织间隙之中的颗粒,防止它们向身体的其他部分扩散。用这种方法来保护机体,淋巴结本身会肿大,以手触之,它们就像一些肿胀的脆性的团块。

    V

    血液必须经过许多细小的具有分支的小动脉才能到达毛细血管。这些小动脉有明显的摩擦阻力。当心脏搏动并把心室内的血液排出时,肌性的心壁必须产生一种压力。这种压力不仅要使血液超过这种阻力,而且要推动血液通过毛细血管网和静脉。在心脏每次排出新血液时,具有弹性的动脉为了适应额外的血液而发生扩张。在出口瓣膜关闭之后(见图1),心肌休息并再次被血液充盈。扩张了的动脉壁以其弹性回缩推动血液继续前进。测量结果表明,动脉内的血液是在相当高的压力下流动的。对一个年青的成人来说,心排出量达到最高点时,其压力为120毫米汞柱(约为5英尺水柱)。这个压力称为收缩期血压。而刚刚在第二次排出前其血压为80毫米汞柱,称为舒张期血压。在毛细血管中,压力下降到25毫米汞柱左右(约12英寸水柱)。血液在行经静脉的过程中,压力继续降低,等到血液进入右心室时,压力降到最低点。

    显然,在同一段时间内,必须有同等数量的血液流经心、肺、动脉、毛细管以及静脉,不然的话,这种循环就不能继续下去。因为毛细血管的总横断面积远远大于主动脉和进入心脏的大静脉的横断面积,所以,血液在毛细血管内的流速比大动脉干和大静脉干内的流速要慢得多。在毛细血管内的这种缓慢的血流为在血和组织细胞之间进行重要的物质交换提供了时间。

    我们马上就会知道,就欠缺养分的细胞的活动程度而言,血液循环对于这些细胞的供应是有明显差异的。这种调节主要是通过心脏和血管的神经来控制。迷走神经通过持续抑制或张力抑制使心率保持规律,所以,当迷走神经作用过强时(见图17),心跳较为缓慢。在交感神经的作用下可以使心跳加快,而且,有趣的是,当迷走神经张力减弱时也可导致心跳加快。血管,特别是小动脉,同样受交感神经以及其他神经的调节,它们能使血管壁平滑肌收缩或松弛,因而在节制某一部位的血流量的同时,把大部分血液输送到急需的部位去。事实上,为了适应特定的情况,血液能够大量地从身体的某一部位转移到另一部位。

    我们将会见到许多例子,它们都说明交感神经系统就是以这种方式来改变和调整机体的状况的,从而保持了机体的恒定和稳定。看来,我们还是在本书后一阶段(第十五章)再来研究交感神经系统的总的结构情况较为妥当,因为到那时就可以从总体上来观察交感神经系统的作用。如果读者对这个系统的主要特性还不太了解,或者在阅读本书任一部分而发现有关材料不够清楚时,请阅读第十五章。

    VI

    在早期著作中,为了说明机体稳定性而引用的种种事实,向人们提出了当机体的内外环境遭到干扰时该机体以何种方式保持其稳定性的问题。法国大生理学家贝纳德(Claude Bernard)首先主张,在确立和保持机体稳定状态的一个最为重要的因素就是内环境,这也就是我们所说的液床。早在1859——1860年贝纳德在他的论文中指出:对于复杂的生物来说,存在两种环境————一个是与无生物一样的环境,大体上说就是机体周围的环境,另一个是内环境,在这个内环境中,机体的有生命成分找到了它们的适宜的场所。他最初认为,血浆是唯一的内环境(milieu interne)。后来,他指出:血浆和淋巴二者共同组成了内环境。最后,在他的关于生命现象的论文中,他认为这种内环境指的就是机体的循环液体的总体。

    贝纳德认为,血液和组织间隙的淋巴为机体的有生命的细胞提供了适宜的和有利的环境,这是我们对生理学有所理解的一个重大的贡献。他早就指出:内环境不仅是为处在离外界的接触面很远的深部组织中的细胞转运营养物质的工具,而且也是从这些细胞运走需要排泄的废物的工具。内环境也受到使它保持明显的恒定的装置的控制。他清楚地看出,只有在保持住稳态的情况下,有机体才能从外界的变化中取得自由。他写道:“内环境的稳定性乃是自由和独立生命的条件。”“一切生命机制不管它们怎样变化,只有一个目的,即在内环境中保持生活条件的稳定”。依照海登(J.S.Haldane)的看法,“这是由一个生理学家提出的,意义深长的格言”。

    贝纳德特别强调了有机体从外界环境所设置的限制中取得自由的重要性。他把水、氧、恒温以及养料供给(包括盐、脂类和糖)等列为必须是保持恒定的项目。很可能我们还没有掌握列出一个稳定因素的完整的清单所必需的全部知识,而现在已知的稳定因素的某种分类又很可能被一些交叉关系所搞乱。我们确实知道一些因素。然而,为了讨论它们的重要性和它们的控制原理,关于这些因素的严格的分类不是必需的。显然,有一些物质,它们是肌肉运动,腺体分泌以及其他活动时所需能量的来源,这些物质还参与机体的生长和修复————这些物质是葡萄糖、蛋白质(肉类中的含氮物质,鸡蛋蛋白等)以及脂肪。还有氧气、水、无机盐,最后还有激素,如来自甲状腺和脑垂体的激素具有全身的和持久的效能。此外,还有能够深刻影响细胞活动的一些内环境条件,如溶质的浓度、温度以及液床中的酸、碱相对含量等。

    在较高等的有机体的活细胞的内环境中,上面提到的各种项目都保持一种相对恒定的状态。诚然,这种状态是有变动的。但在正常情况下,其变动范围是有限度的。一旦超越这个限度,就会产生严重的后果。在这方面我们将有许多机会去进行观察。通常,在平均值附近的变动不至于达到损害细胞功能或者威胁机体生存的危险程度。在这种变化到达极限之前,许多作用就自动地生效,把扰乱了的状态引向平均值方向。

    在以后的章节中,我们将考虑这些自我调节装置对于保持液床稳态的方式。在进行说明之前,我打算提出某些因子的作用,这些作用保证了细胞生命的本质条件,那就是液床的自我调节以及它的实际用处。

    参考文献

    Bernard. Les Phénomènes de la Vie, Paris, 1878.

    Haldane. Respiration, New Haven, 1922.

    * * *

    [1] 淋巴是位于淋巴管道内的液体,组织液是循环系统管道外的细胞外液体。坎农在本书中对这两个概念未作严格区别。————译者
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