第七章 血液蛋白的稳态

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    III

    我们现在来探讨血浆中蛋白百分率赖以保持均衡的方法，有关这种方法的资料主要来自G.H.惠普尔（Whipple）及其同事的实验。他们反复从动物身上采血，照前一节的方法将其混悬于生理盐水溶液后又输回血循环内。他们用这种办法把血浆蛋白从6％减少到2％左右。在后来的实验中甚至减少到1.5％和 0.9％。在所有的实验中，血浆中蛋白的百分率立即迅速上升。在最初15分钟内就增加了10到14％，而在24小时内就恢复了损失量的40％。看起来很可能，这种恢复相当一部分是相对性质的————就是说，这是由于血浆中胶体成分减少，水和盐逸出到淋巴间隙并由肾排出，因而留下的胶体就变得浓缩起来了。因此对这种血液样品的测定就可能错误地反映出蛋白已经或多或少地得到了恢复。惠普尔对关于他的结果所作这种解释提出了异议，他发现如果在肝循环(通过一个“艾克氏瘘管”)建立旁路，使来自消化道的血液不经过肝脏而直接进入下腔静脉(见图1)，则看不到这种迅速恢复。他还观察到纤维蛋白元的恢复不像其他蛋白那样快，如果这种恢复用血液单纯浓缩来解释，自然不应发生这种情况。除了这些以外，试验结果也证明了血液并不发生明显的浓缩。他由此得出结论：血浆蛋白在一度减少后早期的急剧增加，是由于储存蛋白的释放，而并非由于盐溶液穿过毛细血管壁逸出造成的浓缩。将血细胞事先悬浮在用阿拉伯胶这类另外的胶体代替血浆白蛋白、球蛋白的盐溶液后，所看到的血细胞的恢复可能对浓度的迅速上升进一步提供了决定性的证明。不管怎样，以后的缓慢地上升到正常水平，无疑是某种恢复作用的结果。如前所述，在最初24小时内血浆蛋白恢复到损失量的40％。此后该过程变得比较缓慢，直到2至7天内达到正常状态为止。在这种恢复过程中，肝脏所起的作用可从上面提到的在肝门脉循环建立旁路的效果中得到说明；在带有艾克氏瘘管的动物，血浆蛋白下降后头三天中完全看不到回升。而且像氯仿或磷这一类物质的作用给肝脏造成的损伤可使这种恢复过程明显地延缓。

    纤维蛋白元与其他蛋白有所不同。如前指出的，在最初的15分钟不发生迅速回升。出血本身的确可能使纤维蛋白元从储存中充分释放出来。另一方面，血浆纤维蛋白元的比率在24小时末就恢复正常，或者还可能提前一些。如果排除了肝脏的作用，就不再发生这种非常迅速的回升了。

    IV

    虽然关于血浆蛋白稳态的实验表明，在需要这种物质的时候肝脏是它的一个重要的来源；虽然上面引用的证明支持了肝脏是蛋白的一个储存场所的看法，但是关于储存和释放的方式我们几乎完全无知。诚然，史梯贝尔(stübel)已经观察到了肝细胞内小的蛋白颗粒或团块通过皮下注射肾上腺素可以大大减少。如果这些团块物质有助于供给血液凝固所必需的蛋白成分，就像纤维蛋白元依赖于肝脏的意义一样，则此种物质在肾上腺素和交感——肾上腺机制兴奋条件下引起的释放可能用以说明某些血凝加速现象。如我在第二章中所指出的，在注射肾上腺素后，或在刺激内脏神经后，或因大量出血使交感神经发生作用之后，都有血液凝固的加速，但都要在血液能够流经肝脏和肠道的条件下才能产生。同样属于这类作用范围的是，在低血糖极期，当交感——肾上腺活动处在高峰时，血液的凝固是非常迅速的。

    最近里克(Riecker)和文特(Winters)发表了关于注射肾上腺素对血液纤维蛋白元影响的一个有趣的实验报告。他们利用凝块中纤维蛋白的形成作为测定纤维蛋白元的手段，发现对狗和人皮下注射肾上腺素都能在短短几分钟内引起血液中纤维蛋白成分的明显增加。增加的平均最高值为36.3％。与此变化相平行的是凝血时间的缩短，平均约60％。由于福斯特(Foster)和惠普尔还有米克(Meek)提供了纤维蛋白元来自肝脏的证据，并由于发现了肾上腺素有刺激肝细胞把储存的糖元变为葡萄糖的作用，因而可以相当地肯定，肾上腺素或交感——肾上腺装置至少也能以类似方式从肝储备中释放纤维蛋白元。

    很可能，蛋白还储存在肝以外的其他地方，同样可能的是，甲状腺是控制储存与释放的重要因素。布斯比，桑迪佛(sandiford)和司洛斯(Slosse)曾经提出报告：当能够加速体内氧化过程的甲状腺素把机体的代谢率提高到一个新水平时，在均衡的氮摄入下可以出现负氮平衡(即躯体有氮的亏损)。当代谢率提高之后，体内氮的储存就较前减少。如果一旦甲状腺的分泌停止(在氮的均衡摄入不变的条件下)，就会得到氮的正平衡，使得代谢率下降到一个新的较低的水平；这也就是说，机体有了较多的氮积存。这些效应在一个患黏液水肿的人身上要明显得多(和正常人比较)。的确，如布斯比所作的推测，黏液水肿的“水肿”可能是皮内及皮下部分积存的蛋白量的一种异常情况。甲状腺治疗对减少黏液水肿病人组织内白蛋白 [1] 的效果，支持了认为甲状腺在某种程度上参与了蛋白调节与代谢的观点。

    虽然前面的讨论着重表明血浆蛋白的稳态对于维持机体血管内外液床的容量与特性以及对于保卫机体免于丢失液床中的不可缺少的成分————血液都具有头等的重要性，但这些讨论也说明了还有多少问题仍有待探求。在这里，和其他有用物质一样，恒定性要靠位于充足和缺乏之间的储存来达到，而在这方面肝脏起着一个重要的作用。交感——肾上腺系统似乎影响贮藏物质的释放。甲状腺不同的机能活动也可能有决定作用。在储存过程的管理上是否还需要一些特殊的动因?我们对此尚不了解。

    参考文献

    Afanassiev.P flüger's Arch., 1883, xxx, 385.

    Boothby, Sandiford and Slosse. Ergebn. d. Physiol., 1925, xxiv, 733.

    Foster and Whipple. Am. Journ. Physiol., 1922, lviii, 393, 407.

    Meek. Ibid., 1912, xxx, 161.

    Riecker and Winters. Proc. Soc. Exper. Biol. and Med., 1931, xxviii,671.

    Seitz. P flüger's Arch., 1906, cxi, 309.

    Stübel. Ibid. 1920, clxxxv, 74.

    Tichmeneff. Biochem. Zeitschr., 1914, lix, 326.

    Thomas. Arch. f. Physiol., 1910, 249.

    Whipple, Smith and Belt. Am. Journ. Physiol., 1920, lii, 72.

    * * *

    [1] 目前认为是黏蛋白。————译者