第十七章 机体稳定作用的一般特征

涉及作用过程的。最说明问题的例子见于热量调节的机制中。我们知道，产热和散热作用是连续不断进行的，在体温开始下降时，产热作用加快而散热作用则减少。如果体温上升，则上述的这些作用产生的效应也就与体温下降时相反。像这样以一种精确适应机体需要的方式来改变连续过程的速度，就使体温保持在一个显著稳定的平衡状态。

    在组织供氧和血中酸碱平衡正常状态的保持上也可以见到同样的现象。呼吸和循环系统以中速活动不间断地供给氧，但在特殊情况下这个需要会大大增加。因此呼吸和循环速度也相应地增加，红细胞与氧的结合和解离也加快了，因而尽管需氧器官的需求有大量增加，邻近该器官的液床中氧的张力仍能保持在一个高水平。当引起这些系统额外活动的特殊情况消失并已偿还可能留下的“氧债”后，又恢复原有的中等作用速度。同样的原理和许多同样的现象也被应用在血中酸浓度增高的情况下。如果血液反应向碱性方面变动，则呼吸的连续作用又会减慢或完全停止直到体内不断产生的酸积累到足以恢复正常的酸碱比例时为止。

    在用以保证氧张力恒定性的复杂机制中，可以见到利用贮存和利用改变其作用速度这两种方式的结合。读者会记得，除了血液回心加快，心率加速，和促使加快血流的动脉压升高————即所有这些连续作用的加速外，还会从脾脏释放储备的密集的红细胞。这些血细胞就来参与那些已经加快的作用过程并帮助它们来满足工作着的细胞所面临的迫切需要。

    VI

    保持内环境稳定的两种作用方式，即贮存与释放，和增减连续作用的速度，一般来说，是不受大脑皮质控制的。我们的确能有意识地加快或减慢呼吸，但通常呼吸速度是自动调节的，其他一切稳态调节也以同样的方式来管理。借助内效应神经系统脑段的固有机能可以自动地把物质储存起来。当出现血糖下降，氧的需要增加，酸性物质累积，或体温开始下降时，又能自动地动用储备和加速作用的过程。自主神经系统的一个特殊部分————交感——肾上腺部分————就是完全独立于意识支配的范围来执行上述机能的；这些作用机制确实只有通过严密的生理学研究才能揭示出来。

    不论交感——肾上腺部分的兴奋是由于疼痛或激动，是由于肌肉劳动、窒息、低血压，是由于寒冷、低血糖，它所面临的就是液床恒定性遭受或可能遭受危害的一种状态。在上述不测事件的每种情况下，该系统的作用都是通过保持内环境的稳态来保护机体。在强烈的肌肉运动期间，血流重新分配并加快以保持氧张力的恒定和酸碱的平衡；散热过多时提高代谢率以产生更多的热；在血糖含量下降或产生特别需要时葡萄糖从肝储备中释放；在失血后作为公共运输工具的血液显得不足时血管系统就调节其容量以适应血量的减少————总而言之，像这些例子所表明的，当机体正常的内部状态遭到或可能遭到干扰时，交感——肾上腺装置就迅速而自动地执行保持正常状态所需要的调节作用。

    交感——肾上腺系统所起作用的突出特色是它对上述可能产生的各种障碍具有广泛的适应能力。如前所述，该系统工作起来通常是协调一致的。十分明显，这样的联合动作在诸如低血糖、低血压及低体温等不同的情况下都是有用的。但是如果就各个细节而言，看起来这种效能并不总是完善的，因为有时所产生的效应对机体显然极少甚至没有价值。这种无意义反应的例子可见于低血糖中的出汗和窒息时血糖的升高，如我们所知，这些反应在其他情况下是有用的，例如在剧烈肌肉运动中产热过多时排汗，以及血糖浓度过低时肝脏释放糖。就像我在1928年所指出的，交感——肾上腺机能总的综合作用中这种非适应性的表现是有其道理的，只要我们能考虑到，第一，从整体上看，它是一个一元化系统；第二，它能对许多不同器官都产生效应；第三，在各种不同需要条件下有效用最大的各个效应的不同的组合。血管收缩，心率增加，和肾上腺分泌增多，是在低血压状态或需要维持体温时有效的一组交感——肾上腺反应；这组反应对上述两种情况的有效性，并不因其伴有可能没有作用的血糖升高而有任何减少。在任何特定的需要场合，这种无用的效应可看成是与当时用于保证稳态的一组交感——肾上腺作用无关的附带反应。

    VII

    1926年，我曾提出关于体内稳定状态以及稳态的保持的一些假设性见解，这和目前关于稳态的一般特征的看法是符合的。我们现在只来看其中四段：

    “在一个开放系统中，以我们的躯体为例，它是由不稳定的物质所组成并不断地经受干扰条件的侵袭的，它的恒定性本身就证明了：各种装置正在起作用，或时刻准备着起作用的，以此来维持这种恒定性。”这是根据深入观察某些稳定状态(例如血糖、体温和酸、碱平衡)的调节方式而得出的推论，人们并且确信，其他尚未完全了解的稳定状态同样是受调节的。当我们对血浆中的蛋白、脂肪和钙的恒定有关的因素的控制方法有了更多了解时，我们也许发现，这与人们已经较为了解的那些稳态作用的精确装置所产生的结果相同。

    “如果一种状态得到稳定，那是出于任何变动的趋势都将自动地增强一个或数个因素来对抗该变动。”低血糖引起的口渴反应，血液倾向酸性时呼吸与循环的反应，保热与产热作用的加强，所有这些反应在稳态障碍越明显时变得越为强烈，而当障碍解除时这一切又迅即消失。大概在其他稳定状态中也普遍有类似的情况。

    “决定一种稳态状况的调节系统可包括若干起协同作用的因子，这些因子能同时或连续地参与作用。”这个论点可用血液本身以及循环、呼吸系统中都见到的，维持血浆酸碱比例相对恒定性的严密而复杂的反应来很好地说明：这种例证也可见于对抗体温下降的保护机制，它一个接一个地引起一系列防卫作用。

    “当已经知道一种因素能使稳态状况向一个方向变动时，就有理由来探明该因素的自动控制作用，或找到一个或数个具有相反效应的因素。”这个假定实际上已包含在上述的假定中，而且可以认为是强调确信这样的见解：稳态并不是偶然的，它只是机体自我控制的一种结局，探讨这种控制动因将会在这方面有所发现。

    VIII

    不能认为在各类动物中都能看到稳态调节作用的充分发展。在前面章节中我所举出的例证是来自哺乳动物身上的实验和观察。只有鸟类能和哺乳类共同具有保持躯体液床恒定的复杂机制————而有关鸟类的这些机制研究得还很少。爬虫类和两栖类尚不具备能使自己从外部世界的变迁下获得自由的而能加以控制的内环境，从这个意义上讲，它们的进化程度是不高的。如前面一章所指出的，两栖类没有保持自己体内水分的能力，不能使自己的体温独立于外部世界而保持稳定。爬虫类，作为较高一级的种类，不像两栖类那样很快把水分丢失到周围空气中，但和两栖类相同的是，爬虫类也是“冷血”的，因此在寒冷环境下其行动不能不受到限制。

    哺乳类所具有的稳态是一个进化过程的产物————只是在脊椎动物的进化中才逐渐获得机体液床的稳定性————这个根据在个体发生中有趣地得到再现。个体发展的历史概括了物种发展的历史；或者说，个体发生学是系统发生学的扼要重复，对支持这种观点的一些事实来说，下述事实确是一种有启示意义的补充：在婴儿出生后的相当一个时期内，稳态的调节作用是欠缺的或不足的，在以后较晚的时期才慢慢地获得控制能力。当然，婴儿在出生前可以受到母体“内环境”(milieu interne)稳定性的保护。出生时，婴儿突然暴露在差异很大和十分多变的环境中，即使形成了自己的“内环境”，仍经受不了可能改变内环境的任何外界压力(stress)。很早以来我们就已知道，新生儿在寒冷环境中的维持恒定体温的能力极差。机体不能迅速作出反应来保持体温不降，而是和冷血动物那样地任其体温下降而不发生一点寒战来抵御。体温稳态的精细复杂的调节作用，作为成人的一种特征，只是逐步发展而来的，这多半是练习和训练的结果。血糖的控制也同样是发展过程的产物。许莱特(Schretter)和奈文尼(Nevinny)最近的观察表明，血中葡萄糖的变动在早期的即幼儿时代要比更晚的年龄阶段大些，其波动幅度也大些。看来很有可能，对其他方面稳态调节作用的研究将证明这些作用在开始阶段也是不稳定的，只有通过生活经历才获得成人所具有的效能。

    IX

    在前面的章节中我曾多次提醒大家注意如下的事实：只要我们的内环境能够保持恒定，我们就能够摆脱内外环境的有害动因或条件所强加的限制而获得了自由。巴克罗弗特(Barcroft)提出了一个中肯的问题：得到什么自由?这主要是给高度发展的神经系统的活动及其所支配的肌肉带来了自由。通过大脑皮质我们获得对周围世界的一切知识。通过它的作用，我们得以分析经验，从一处移动到另一处，建造飞机和寺庙，我们绘画、作诗，还进行科学研究和创造发明，我们结识朋友并与之交谈，我们教育后代，表达我们的同情心，诉说我们的爱情————实际上，通过大脑皮质的作用，我们的行为才合乎人类的样子。这种自由的反面就是下述的两种情况：要么是屈服于强加给我们的各种阻力和障碍，包括外界的寒冷、内部的热以及任何其他对液床稳定状态的干扰；要么就是走向另一方面，为了维护恒定性，不得不有意识地去操心物资储备和改变机体作用的速度，以致没有更多时间去从事其他活动。这就好像因有家庭负担而限制了社会活动或是由于内部的麻烦而不能顾及对外联系一样。在那种条件下，生命机体的充分发展和丰富多彩的表现是不可能的。这一切只有通过这样的条件才能实现：能够自动地去调节机体的日常各种需要，以便脑部这个主管智力活动、想象力、观察力和手的技巧的机能处于自由状态，以利于行使这些较为高级的职能。

    概括来说，我们由此可以发现，机体由于生活在自动保持恒定状态的液床中，因而能解脱自己去从事更加复杂的、具有更加重要社会意义的职责。如果一些变动造成威胁，指示器立刻发出危险信号，校正装置就迅速制止障碍的发生，或在已经产生时使它恢复到正常状态。这种校正装置主要通过神经系统中具有调节机能的一个特殊部分而发挥作用。它所行使的调节作用是，第一，储存物资，作为供求之间的一种调节手段，以及第二，改变机体内部的连续作用的速度。这些保持机体内部恒定的装置是许多世代生活经验的产物，而且在漫长的年代里，这些装置成功地使组成我们机体的高度不稳定的物质保持了稳定。

    参考文献

    Cannon. Ergebn. d. Physiol., 1928, xxvii, 380.

    Cannon. Am. Journ. Med. Sci., 1926, clxxi, 1.

    Barcroft. Journ. Exper. Biol., 1932, ix, 24.

    Schretter and Nevinny.Zeitschr.f.Geburtsh.u.Gynäkol.,1931,xcviii, 258.

    * * *

    [1] modus operandi，拉丁文，意为“作用方式”。————译者