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第三章 保证供应的手段——渴感和饥饿

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    I

    在《疼痛、饥饿、恐惧和激怒时机体的变化》一书中,我曾经详尽地讨论了渴感和饥饿的性质。在那本书中,把这些现象强调为行动的动因,即“驱动力”。当然,弄清有机体要有水和食物这些基本物质来展示其功能,乃是一桩十分重要的事情,我们这里就这种关系对这些问题作如下的考虑。

    我们都知道,水和食物是机体所必需的基本物质,这二者随时都在不断地消耗。非挥发性的废物不断地经肾脏排出。营养物质在组织内氧化而成的挥发性废物则经由每次呼吸排出来。对于废物的排泄来说,水起着运载工具的作用。水分也是从呼吸面和皮肤表面通过蒸发而不断地丢失的。

    由于水和食物不断从机体丢失,所以维持其经常的供应的唯一办法就是储藏起来慢慢地释放。水储存在组织间隙以及组织的细胞之中。食物则以人们所熟知的脂肪,动物淀粉或糖元等形式有时也以蛋白质微粒的形式储存于肝细胞中。当需要时,这些储存着的物质就被释放出来以供使用。但是,储存物自身必须再度补充。口渴和饥饿的作用就是作为自动刺激来保证水和食物的储存得以维持。

    II

    首先让我们考虑作为保证固有水分的供应手段————渴感。渴感是口和咽喉部内面,特别是舌根、腭的后部的一种感觉————一种很不舒服的干燥或黏结的感觉。它通常是与口腔内水分的迅速蒸发和液体分泌的减少所引起的一些感受有关。例如,吸入热而干燥的空气、长时间讲话和歌唱以及咀嚼干燥的食物都会引起渴感,从而激起喝水的欲望。恐惧和忧虑同样会伴有颊黏膜的干燥,从而引起忧虑性的口渴。

    但是,除了上述局部的条件外,还有引起这种感觉的某些全身性的变化。举例说,大量出汗,或者由于疾病使体内水分大量丢失,诸如霍乱引起的腹泻或者糖尿病人从肾脏排出大量的水分等都会引起强烈的渴感。此外,在上一章中,我们讲过,严重出血所导致的渴感是令人难以忍受的。

    根据渴感是由于口腔局部的干燥和机体整体处于需水状态所引起的,这个例据产生了两种关于渴感的性质的学说。有些实验者认为渴感的原因是局部的并与该区域的周围情况有关,而另外一些人则认为渴感是一种与全身有关的普遍感觉。

    支持渴感具有全身性或者扩散性的原因的见解,其证据主要是从治疗渴感的某些全身性措施引申出来的,这种措施从总体上来作用于身体,并能解除这种感觉。例如皮下注射或肠内注射水均能迅速解除渴感。虽然这种给水的方法不湿润咽部,然而饮水的欲望却消失了。

    无论如何,必须记住这样一个主要事实,即口渴的人并不诉述其不明显的全身状况;而诉述咽喉干燥和发热。此外,还有别的表明局部因素的一些事实。由于从肾脏排出大量水分而感到十分口渴的人,当用可卡因将口腔后部的神经末梢的感受性抑制之后,就解除了难受的感觉。此外,含一小口水,在口腔内嗽动,也能止渴。还有,在舌上放一点能引起唾液分泌的物质————例如,一片柠檬————也能减轻渴感。以上这些方法都没有给机体供水,但都能消除不舒服的感觉。它们的止渴效能在局部干燥和机体总体缺水二者之间的关系上没有提供任何合理的解释。我们应当了解到,干燥的口腔,作为一个局部条件,为什么可以成为自动指示身体需要的手段并成为自动导致满足的手段。显然,我们应当去寻找一种在机体需水时能够引起口腔干燥的装置。我们有理由期望在连续地并迅速地失水因而必须反复补充水分以维持正常条件的动物身上找到这种装置。让我们遵循这些线索的引导看一看我们能够从中得到什么。

    水生动物,

    图11:鱼的头部和人的头部的正中矢状切面。本图表明水在鱼类是从口经鳃流出的,这条水道在气居动物身上发生了新的变化。注意:气流在咽部往返是与古老的水道交叉的。(引自坎农《饥与渴》一文,该文刊在《实验心理学基础》中,征得Clark大学出版社同意引用)

    如鱼类,它的体表是潮湿的,水进入鱼的口内,再从鳃部排出,因此可能它们是永远不会体验到渴感的。另一方面,周围环境是空气的动物有一层干燥的皮肤与空气相接触,如图11所示,以经过鼻腔的一股气流代之以经过口腔的水流,这股气流是与古老的水道相交叉的。鼻和气管有发达的湿润的腺体,但在交叉部位这种腺体较少。所以在长时间的演说,唱歌或者吸烟时,空气不是经过鼻腔而是通过口腔吸入,从而使这个部位干燥并产生干燥和黏结的感觉,正如我们曾经描述过的,这种感觉通常就被称之为渴感。 然而,为什么这个部位并不总是感到干燥和黏结呢?又为什么在机体需水时又会有干燥和黏结感呢?再说,如果我们将水生动物与陆生动物相比较,可以发现只有陆生动物具有专门的颊腺————较高等的形式则为唾液腺。

    依据这些事实而提出的学说是:当机体缺水时,由于供水不足。唾液腺和其他结构一起都受到不利的影响:这些腺体又不同于其他的例如肌肉这样的结构,因为它们在执行功能时需要大量的水分,它们的功能就是排出几乎全部是由水组成的分泌物;再则,它们占据对机体全局具有重要意义的地位,因为如果它们没有水供应其分泌物,则它们就不能分泌,口和咽变得干燥了,于是产生了干渴的感觉。这就是我提出的渴感学说,说明全身需水时,口腔后方有其局部的和周围的引起渴感的原因。

    现在,让我们检验一下由于唾液缺少而导致干燥从而引起渴感的例证。咀嚼无味的橡皮糖五分钟可以反复引起同样数量的唾液分泌。对我自己的观察,这种分泌平均在14毫升左右。实验是这样的,晚上七时以后不再饮水,到第二天上午十一点以前这一段时间里,进行标准的咀嚼,唾液分泌并不见减少。 从十一点以后,

    图12:喘气时,水的蒸发对唾液分泌的影响。当给狗补水时,唾液分泌迅速恢复。(喘气时每五分钟,唾液量以毫升计)

    唾液分泌逐渐从14毫升减少到8毫升以下。在下午三点,我喝水一升。在以后的四小时内,以标准的方法收集唾液,证明唾液腺的分泌迅速恢复到接近原来的数量,并且保持住这个数量。我的一个学生哥来盖生(Magnus Gregersen)新近发现,如果把一只狗放在一个标准温度的温室之中,这只狗一边喘息,一边从舌底部的唾液腺(下颌下腺)分泌出唾液,用适当的方法将一侧下颌下腺的分泌液收集在量管中。如图12所示,失水使狗的唾液分泌显著减少;而喝水以后,唾液分泌又恢复到正常的数量。这个观察肯定了我所记述的结果,并且证明这些结果并不因打乱主观状态而无效。在我自己身上的体验,当唾液分泌减少时,有明显的渴感。饮水之后,唾液又被分泌出来,渴感消失。机体需水,唾液分泌的减少,渴感的同时发生,有力地表明唾液腺的作用降低标志着机体的需要引起了不适的感觉。

    再者,将身体用很暖和的毯子裹起来,再放上一个热水袋,这样就可以大量发汗。作为大量失水所引起的一个结果是,按规定时间通过咀嚼引起的唾液分泌要比未失水之前减少一半。伴随唾液分泌的减少产生明显的口干和难受的渴感。在饮水之后,这种情况立即消除。

    我在另一个试验中观察到,皮下注射阿托品之后,使得由于常规的咀嚼而引起的唾液腺的分泌从13.5毫升降到1毫升。这种情况是在机体并没有显著失水的情况下发生的,但是,典型渴感的一切感觉都出现了:不舒服、口腔内面发干、黏结感、说话困难以及吞咽困难————所有这些渴感的特点————是与典型的主体感觉同时发生的。在这个实验中,阿托品对唾液分泌通常具有抑制其周围区域的效果;它也就是通过口腔的局部干燥使之产生与这种状态同时出现的那种通常的体验的。

    还有一个可供参考的事实:口腔轻度发干之后,很便于确定唾液分泌反射的存在。最简单的实验是咀嚼一种淡而无味的东西五分钟,再用口呼吸5分钟,然后比较二者的唾液分泌。起初,由于空气从口中来回进出,逐渐使表面发干。由于口腔表面越来越干,唾液遂被分泌出来。根据我的实验,将流出的唾液收集起来,其数量比咀嚼无味物质所分泌出的唾液量要多。这个反射的存在表明唾液腺的特殊作用之一就是湿润口腔。

    惊恐会导致渴感,并伴有对唾液腺分泌的抑制都是众所周知的现象。霍瓦(H.J.Howard)医生曾经生动地报告了当他想到将被中国土匪击毙时的亲身体验。... -->>
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