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第三章 保证供应的手段——渴感和饥饿

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体验。他写道:“我就要像一只狗那样被击毙啦!我的舌头开始肿大,口腔发干。渴感越来越严重,舌头抵住了我的口盖,我几乎喘不过气来。干渴使得我闷塞难忍……,我处于恐惧状态之中”。他曾经为应付即将到来的死亡祈求力量。当他决心要像一个男子汉那样去对待死亡的时候,恐惧立刻消失了。他证实“我的渴感立即开始消失”。“不到一分钟,渴感完全消除,当我们到达城门口的时候,我完全平静下来,也不害怕了”。这些事实表明,强烈的渴感不是由于体内真正缺水,而是由于口腔内的局部情况所引起的。

    前述的观察都支持这样一个结论,即在正常情况下,渴感是口腔及咽部黏膜干燥所引起的结果。因为此时唾液腺不能使这些部位湿润。体内的水分经过肾、呼吸道以及皮肤不断的丢失,即使经过一段长时间也不至于使血中的水含量有任何明显的改变。法国生理学家马叶尔(André Mayer)的观察指出:禁水3天以后的狗,其血液内并无明显的改变。通过对机体结构内的组织和细胞内的水储备的消耗,血液这个液床的活动部分得以保持住恒定状态。在被动员的种种装置之中,唾液腺就是其一。如上所述,这些器官为了执行它们在机体中的固有职责是需要水分的。如果没有可以利用的水分,唾液腺就不能执行它们的职责,随之而来的状况是,口腔变得难以忍受的干燥了。当饮水之后,这些水分立刻可以供唾液腺和其他器官使用,这时唾液腺能够再来执行使口部潮湿和滑润的特殊作用。所以说,这些腺体是机体需要水分的指示装置。

    III

    现在让我们来注意作为保证食物供应的一种手段————饥饿。饥饿曾被描述为一种与上腹部有关的很不好受的疼痛、剧痛、饥饿性痛以及压迫感。古老的关于饥饿的学说都认为饥饿是机体对食物有广泛需要时的一种“全身性的感觉”。特别是,循环血液中如果欠缺养料就会对脑细胞产生一种刺激,于是,这种感觉就得到了解释。这个观点是从一个共同感觉联想到的:食物入胃后,胃部附近的饥饿痛就随之消失。但是,对于我在别处提到的观点,则存在着许多严重的异议。

    图13:胃饥饿收缩的描记方法示意图 A. 胃内气囊B的体积增大和减少的描波记录, C. 时间以分计, D. 主观饥饿感的记录, E. 腰部呼吸描绘器记录;记录证明这种饥饿收缩并非由于腹壁肌肉收缩活动的结果。 (引自坎农Cannon《饥与渴》一文,刊在《实验心理学基础》中,征得Clark大学出版社同意引用)

    我在1911年对于饥饿痛的反复出现的频率和节律以及胃部空气流动的声音的观察使我认为,这些疼痛是由于胃壁肌肉强烈的周期性收缩所引起的。此后不久,我的一个学生瓦希波(Washburn)对这种见解的正确性进行了检验。他首先使自己习惯于在胃内放一个橡皮气囊以及在食管中置一小管。小管使气囊与记录装置相连,如图13所示。再把一条空心的弹性管缚在腹部周围(呼吸描绘器),借此可以把呼吸运动描记下来。这样就使我们可以断定,从胃部记录下来的压力变化绝非腹部肌肉收缩所引起的。当受试验的人有饥饿感觉时,按动其右手上的开关。胃内气囊的体积变化,时间(以分表示),关于饥饿感的主诉、腹部呼吸描记图上的呼吸变化都记录在同一垂直线上。图14所记载的是1911年5月用上述方法取得的第一个记录。

    图14:与饥饿感同时发生的饥饿收缩的第一个记录的拷贝,作于1911年5月17日,比原始记录缩小一半。

    如图14所示,空胃的有力的周期性收缩持续约30秒钟,两次收缩的间隔时间为30——90秒。平均间歇时间约60秒钟,正如你们将观察到的,只有当胃的收缩接近到顶峰时,受试验者才诉述有饥饿痛的感觉。所以,感觉不是收缩的原因————收缩才是感觉的起因。

    我们的观察立刻为卡尔森(Carlson)所证实。他研究了带有胃瘘管的人的饥饿现象。他也像瓦希波那样先在自己胃内置一气囊。通过对人和各种低等动物的一系列有趣的研究,卡尔森和他的学生在饥饿痛与胃收缩的关系方面提出了一些新的观点。他们指出,饥饿通常以偶尔发生的微弱的空胃收缩开始,继而,这种收缩逐渐增强,两次收缩之间的间隔时间越来越短,一直到达活动的极点,遂以胃部肌肉的真正的痉挛而告终。不管是单个的收缩或是痉挛性收缩都会伴发典型的疼痛或者剧痛或者饥饿痛,这种痛觉长期以来就被认为是饥饿的体验。通常在胃的收缩到达顶点之后,胃就松弛了,安静一段时间之后又开始偶尔的微弱的收缩,而且又开始重复刚才描述过的收缩周期。

    这里发生一个疑问,究竟什么原因促使空胃收缩得比在消化食物时的正常的规律性收缩(胃蠕动)要有力呢?已经知道,肌肉收缩的化力能源(elective source of energy)是碳水化合物————糖元或糖。看来体内产能物质的不足可能就是通过胃的平滑肌的强烈收缩而表现出来的。布拉托(Bulatao)和卡尔森发现如果用胰岛素使血糖降低25%左右,饥饿性收缩就变得更为强烈————这种观察是从服用过量胰岛素的病人的主诉而被观察出来的。此时,将葡萄糖注入血中,饥饿性收缩即被解除。奎来(Quigley)和卡尔森证实了胰岛素使胃和十二指肠蠕动增加,并伴有饥饿感,同时也发现把葡萄糖灌入可以直接被吸收进去的十二指肠内就能够迅速地抑制住上述现象。因为皮下注射阿托品也同样地使这种现象消失,这就表明,饥饿性收缩是由于低血糖通过迷走神经影响而引起的。拉巴勒(La Barre)和德斯特勒(Destree)通过摘除肝脏而逐渐地降低血糖时,观察到了当血糖为75毫克%时,胃就开始收缩。当血糖降低到较低的水平时,其收缩强度和频率迅速增加。然而这种影响是有限度的。血糖降到45毫克%时,虽然发生胃痉挛,但在两次痉挛的间歇期中,胃仍然是松弛的。把这些观察合在一起,表明除胰岛素的作用外,低血糖本身就能够引起强烈的迷走神经性的胃收缩。它可能就是正常的饥饿性收缩的起因。

    IV

    食欲、饮水欲、饥饿感和渴感对于维持机体营养和水分的供应来说,可以被看做是维护个体或种系的利益的生物体内的种种装置之中的典型装置。行为,要么是受到为了排除干扰即排除不舒适刺激的活动所指引,要么是受到为了延长或恢复舒适的刺激的活动所指引。饥饿和渴感属于第一种状态。该状态中的每一种情况都与一种使机体激动的因素有关;每一种情况都或多或少地促进并驱动机体从事某种活动;每一种情况都可以如此之干扰人体就像它在迫使受折磨的人设法解除这种难以忍受的苦恼一样。另一方面,经验可以建立引起快感的某种食物和饮料的条件行为。食欲,作为经验的重复,就是这样地建立起来的;被一种食欲所纠缠的人,他是被吸引而不是由于驱动而进入活动的————他是要谋求满足,而不是为了解除。我们不能想象两种激发因素————痛苦和快乐————可以像我们现在作讨论时为了分析的目的而分割开来。它们是紧密交织着的。当发现饥饿或渴感解除时,食欲也同时被满足了。在涉及保证食物和水的供应上,食欲或饮食习惯是主要的作用因素。如果机体的需要没有得到满足,尽管它是轻度的和非主要的,饥饿痛和渴感就像有力的、持续的并令人苦恼的刺激那样地出现,在它们将要停止刺激之前,它们是迫切地要求摄取食物和水分的。借助于这些自动的机制,食物和水作为机体必须供应的储备物是确定无疑的。

    在饥饿和渴感的协同作用方面,现在还不甚清楚的一个问题就是“满足感”。这种机制可以保护机体不敢吃得过饱和饮水过多。对于饱感,现在还了解得很少,它是很重要的并值得作进一步的研究。

    参考文献

    Bulatao and Carlson. Am. Journ, Physiol., 1924, lxix, 107.

    Cannon. Thirst. Proc. Roy. Soc., 1918,xc(B), 283.

    Cannon and Washburn. Hunger. Am. Journ. Physiol., 1912, xxix, 441.

    Carlson. The Control of Hunger in Health and Disease. Chicago, 1916.

    Gregersen. Am. Journ. Physiol., 1931, xcvii, 107.

    Howard.Ten Weeks with Chinese Bandits. New York, 1926.

    La Barre and Destrée. C. r. Soc. de Biol., 1930, ciii, 532.

    Quigley and Carlson. Am. Journ. Physiol., 1931, xcvii, 107.
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