第十五章 神经系统两大部分的一般机能

    I

    我们现在已经讨论完毕就目前所知的并已充分确定的关于稳态的几个方面和我们对躯体天然防卫的若干问题以及结构和机能的安全系数。要想进一步深入观察机体所造就的、经得起环境剧烈冲击的弹性与耐力，就得考察稳定性赖以实现的那些途径。

    作为试图了解液床中稳定状态的管理方式的一个基础，我们必须记住神经系统机能的概要。神经系统按照其机能可分为两大部分：一个是个体与外环境相联系的对外反应的部分；另一个是作用于内脏即主要是管理内环境的对内部分。我们的兴趣特别在于后一个部分，但在正常生活中这两个部分是分不开的。

    II

    我们都熟悉脑和脊髓的外观以及它们在颅骨和脊椎骨内各自的位置。我们也知道神经纤维把脑和脊髓与体表上每个点以及我们能运动的每个肌肉连结起来。从体表传入的纤维即所谓“感觉纤维”所接受的刺激是通过感觉器官，也就是“感受器”或“外部感受器”(exteroceptor)(以区别于内部感觉器官)来传递的。这些外部感受器通常是细胞或细胞群或细胞层，它们能分别感受不同类型的外界刺激。这些感受器计包括接受触觉刺激的触觉小体，接受冷热的温觉末梢，接受空气中化学物质刺激的鼻内嗅区，位于舌上的接受溶于水中的某些化学物质刺激的味蕾，感受通过骨性杠杆所传导的空气震动的内耳，还有对光波具有敏锐感觉的眼。某些感受器要求与刺激因素直接接触，例如触觉和味觉感受器，其他如嗅、听及视觉部分则可感受躯体以外不同程度距离的变化，因而被称为“远距离感受器”(distance receptor)。通过这些体表的敏感器官，我们得以熟知周围物体的一切种类和状态，从一块布的质地直到亿万光年之遥的星球的特征。

    传入神经纤维把感觉的神经冲动从每个外部感受器传导到脑或脊髓————即“中枢神经系统”。在外界因素刺激感受器的时刻，这些神经纤维报告刺激时间以及刺激的程度和特点。

    从中枢神经系统发出一些神经纤维到操纵骨骼活动的肌肉，也分布到另外一些不附着于骨骼的面部肌肉。接受这些“运动神经”支配的肌肉称为“效应器”或“效应器官”。当然，“运动神经”除非能够使肌肉活动，否则是无用的，而肌肉如果不受神经冲动的支配而运动也会同样变成无用的，就像瘫痪病人那个样子。因此，自然应该把神经系统的对外作用部分看做是一种神经————肌肉组织(neuro-muscular organization)。

    脑和脊髓是由极为错综复杂的神经束装置组成的，这些神经束能把来自外部感受器的输入通路上的每一个站与通向效应器的输出通路上的每一个站之间连结起来。因而个体对所接受的一种刺激(例如左肩部的痒感)，或反映复杂的外界状态的一组刺激(例如一个脱缰的马)都能够发生特定的调节反应，从而使所产生的行动适应其需要。

    III

    最简单的反应就是反射，即机体对感受器传入刺激发生反应，立刻发出运动冲动而并引起肌肉收缩。喷嚏、咳嗽、眨眼以及保持姿势，都是反射的例证。这些反射通常都具有保护作用。这些动作可以说都是不随意的，而且不伴有任何意识的活动。还有更复杂一些的反应是与感觉和情绪相关联的，诸如笑、哭，还有种种典型表现的愤怒与恐惧。这些反应和反射一样都不是学会的；因为它们能在人生的早期即有所表现，作为模仿动作来说是为时过早了。负责管理反射活动的部分主要在脊髓和脑的下部(即延髓和中脑，见图34)，该部紧连着脊髓。这些反应属于本能类型，近似于反射，其中枢位于脑的底部。例如，愤怒的生理表现，如巴尔德所指出的，在间脑以上所有部分都被切除后仍能得到相当充分的显示。这种现象在进一步切除间脑后立即消失。

    图34：哺乳类脑的正中切面。CH，大脑半球；D，间脑(用点标出部分)；M，中脑；Md，延髓；Cb，小脑。

    位于大脑半球外层的大脑皮质，是负责联想性记忆和一切对周围环境的肌肉反应进行复杂调节的一种器官(见图34)。在中枢神经系统的其他部分我们和低等动物可能没有太大的不同，但在大脑半球中，我们有几乎无与伦比的差异。与任何低等动物相比，人的感受器和肌肉效应器的神经联系在这个区域中是最丰富和最细致的，而且在感受器与效应器的中枢之间相互联系也复杂得多。人与其他哺乳动物相比之所以具有更高的智慧和改造外部世界的非凡能力，就是建立在这种大脑皮质神经联系的精巧构造基础之上的。

    IV

    有机的生物体必然要遇到的基本问题，即继续生存和种族繁殖，要求两个基本的活动：运动与捉拿(grasping)。这类活动一向是以各种不同的巧妙的方式进行着的。照例，鱼类以上的脊椎动物，运动是四肢的一种机能，即使鱼类也是利用与四肢相当的器官即鳍和尾部来达到运动的目的。在鸟类，在其进化的实验过程中，曾经力图改造其前肢以实现其空中运动的目的。但把两对肢体都用于运动，就使多数脊椎动物把捉拿的机能留给了牙齿，鸟类则用喙，象则用鼻。这自然反映了器官的专门用途或双重用途；蛙用它的短腿抓取，熊站着抱物，松鼠以其前爪抓核桃，而猿猴类则有一双类似手的脚，不仅用来行走也能用以捕捉。然而在人类，充分完善的机能分化达到了这样的地步，即后肢专司运动而前肢和手专司捉拿。手能执行一切方式的动作，这种突出机能的发展显然是与前脑和大脑皮质的复杂结构的发展分不开的。手创造了工具和器械————镐，锯，刷子，手术刀，车床，汽锤以及不论其他什么东西!这些东西惊人地提高了手工操作的强度和精巧度。工具和器械又反过来用于创造能够大大扩展我们感受器的作用范围的装置————例如用于观察细微物体的显微镜和用于观察远方物体的望远镜以及能从远距离收听大气中精微的电脉冲的无线电收音机和扩大器。

    脑脊髓神经系统精巧地配备着敏感的外部感受器和一批能达到所要求的任何角度以及几乎向任何方向操纵许多骨骼的肌肉群，这个神经系统的作用可使机体通过劳动、奔跑和战斗来改变外界环境或改变本身在此环境中的位置。这些对外的活动可以专门叫做“外效应”(exterofective)活动，而所谓“随意神经系统”可以很恰当地称为神经系统的外效应部分(exterofective division)。但我们已经知道，外效应活动必然会使内环境也产生相应的变化，如血糖的利用，酸性废物和过多的热向血流内排放等。在这种状态下，“不随意神经系统”通过对心脏和其他内脏的肌肉、腺体的影响而发挥作用以维护内环境使之适合随意运动的继续。由于不随意神经系统这种对内机能的存在，有理由称它为内效应(interofective)系统 [1] 。现在我们就来讨论这个系统的组成情况。

    V

    图35：自主神经系统分布略图。左侧为脑和脊髓部分。图中未画出躯体系统的神经。节前纤维用虚线表示，节后纤维用实线表示。详见正文。(摘自Bard〔after Cannon〕,“Foundations of Experimental Psychology．”Courtesy of the Clark University Press．)

    神经系统的内效应部分除称为“不随意”系统外，又称为“植物性”或“自主”神经系统，称为“植物性”是因为，它与运动、捕捉这种动物性机能相比，在更大程度上与机体的营养有关；而称为“自主”是由于它能自动地动作而不靠大脑皮质的命令。自主神经系统的任务是调节内脏机能以适应机体整体的需要。我们必须知道它所具有的一些特性以便能够理解后面将要提到的一些实验的意义。 首先，由自主神经纤维所支配的内脏部分是平滑肌(“平滑”一词是用来区别于附在骨骼上的横纹肌的)和腺体。平滑肌细胞可见于毛发根部、血管的被膜、环绕肺中细支气管的周围部分以及像胃、肠、膀胱、子宫这一类空腔脏器的壁层。腺体包括唾液腺、胃腺、胰腺和肝这样一类腺体。

    自主神经系统的神经纤维大部分是输出的，它们从中枢神经系统的三个区段向外伸出：一是从脑部这个区段向外伸出；再是从脊髓向上、下肢发出神经的那个区段向外伸出；三是从脊髓下段发出支配下肢神经的脊髓段向外伸出。自主神经系统的这三个区段分别称为脑段，胸——腰(或交感)段，和骶段(见图35)。

    在脑和脊髓发出的神经纤维与它们所支配的内脏之间，恒有一种位于其间的周围神经细胞(神经元)，这些细胞及其纤维是直接作用于内脏的装置。这些神经细胞体通常集合成小的结节称为神经节(ganglion)。因此把近端神经纤维称为“节前纤维”，而其远心段则称为“节后纤维”(见图35)。

    内脏的平滑肌和腺体所具有的特点是：支配它们的神经纤维有两个来源，一方面来自头端或尾端的一段(即脑段或骶段)，另一方面来自中间段(交感神经)。正如我们所知道的，心脏既由属于脑段的迷走神经支配，同时也由来自交感部分(即胸腰段)的加速纤维支配。

    支配任何一个内脏的来自两个节段的神经纤维，其所产生的效应照例是互相拮抗的。迷走神经作用是抑制心率，交感神经则使它加快；迷走神经增加胃部肌肉中等程度的收缩也就是增加其张力，交感神经则使之减少。还可举出许多其他例证。

    脑段和骶段的特点是，它们的节前纤维在得到周围神经元的接替之前就进入或接近所支配的内脏。换言之，这些周围神经元的神经节和节后纤维位于或接近其效应器官(见图35)。这和交感神经中的情况完全不同。

    VI

    除了腹主动脉的一些大的分支附近有支配腹腔内脏的专有的神经节外，交感神经系统周围的神经细胞所组成的神经节分别位于脊柱两旁的两条神经链上，上自位于颈部的颈上神经节，下到骨盆中的合体(coalesced)神经节。在胸、腹腔内这些神经节位于胸、腹腔的后方，紧靠椎体。它们由来自脊髓的、依次在各脊椎间发出的节前纤维连结在一起，纤维进入最近的神经节，与其中的周围神经元相连结，然后分别向下或向上到达神经链上的其他神经节，与其中各自的神经元连结起来。这种安排提供了一个具有广泛接触的高效能的装置，从而增加了神经分布的通路。兰生(Ranson)和毕林斯利(Billingsley... -->>
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