第十五章 神经系统两大部分的一般机能

ingsley)曾在猫身上计算了一个颈交感神经干(由节前纤维组成)中节前纤维的数目及其颈上神经节中细胞体的数目，他们报告这二者之比为1∶32。显然，如果普遍存在着类似的关系，那么由于任何单独的节前纤维与较多的终末神经元相连结，因而它能传递具有广泛效应的神经冲动。而在胸、腹部，几个神经节之间由节前纤维搭桥形成的连结，将使这些搭桥纤维能支配所有这些神经节所支配的区域。

    刚才提到的搭桥纤维也就是连结纤维，能在上下一定距离内伸到脊髓每一侧的神经节链上，因而彼此重叠。其结果就是通过交感神经通路释放出一个广泛扩散的神经冲动，与脑段与骶段机能相对比，可以看出后者对一些特定器官所发出的冲动有明确针对性和局限性。

    交感神经的结构具有扩散性效应这种看法得到一般观察的支持。例如当一只猫接受兴奋或寒冷的刺激————即引起交感神经兴奋状态时，从头部到尾巴都发生了竖毛现象。更深入的观察发现，这种全身竖毛的现象标志着种种大的系统有其他的一般效应，例如，整个消化道活动的抑制以及全身各部分血管的收缩。另一方面，脑段(副交感中枢)并非必然地同时去执行一些不同的职能，而是可以分别地来完成的。因此，当眼睛接受十分强烈的光刺激时所产生的冲动是沿脑神经的植物神经的通路传递的并引起了虹膜的收缩，这个冲动并不必然地伴随另外一些会引起唾液分泌增加或心率减慢或使胃肠道张力增加的神经冲动。脑段的这些效应，正如分布在一些器官的节前纤维的效应一样是各自不同的。

    交感神经冲动能引起肾上腺髓质分泌出肾上腺素这一事实，同样肯定了交感神经的结构是供神经冲动作扩散性释放这样一种观点的。这种物质(肾上腺素)如果注射到血流中，它照例会在交感神经所支配的器官中产生出等同于神经冲动所引起的效应。由于分泌出来的肾上腺素在血流中的广泛分布，交感神经系统即使没有本身神经纤维的组成方式所带来的扩散性效应，也能由于肾上腺素的作用而具有这样的效应。但是这两个因素————神经冲动和血循环中模拟神经效应的化学物质，一般作为交感——肾上腺系统而共同起作用，从而在整个机体的平滑肌和腺体中产生广泛的变化。

    这里产生了这样的问题：在特殊情况下，过多的肾上腺素分泌到血循环中，是否该血中含量足以在事实上影响到内脏呢?有许多观察能对这个问题给出肯定的答复。在前面的讨论中，我们曾经指出了在低血糖及寒冷刺激下，肾上腺以自然方式分泌的肾上腺素对去神经心脏的效应(见图18和28)。类似的证明曾见于去神经的唾液腺、虹膜和肾脏，也见于通过交叉循环————即将一个动物的肾上腺静脉连接到另一个动物的大循环上————所得到的结果。通过所有这些实验方法得以证明，分泌到血液中的肾上腺素浓度对用于试验目的的远隔器官足以产生有效的作用。

    虽然说肾上腺素通过血液传送而能与交感神经冲动协同产生与交感神经冲动所引起的同样的效应，但又如何证明肾上腺素的协同作用的有效性呢?首先，有若干指征说明血循环中肾上腺素能够延长交感神经作用的效应。布利顿和我曾报告过去神经心脏心率的持续加速现象，即在一分钟的兴奋后加速现象持续了近半小时，虽然该动物在短暂的不安后仍然安静地卧在软垫上(见图

    图36：在肾上腺正常的情况下，动物(猫)用狗吠刺激1分钟使之兴奋后心率长时间增加的持续现象。在肾上腺失活后，虽然对猫的刺激加倍，心率只有轻度增加并较快复原。在两种情况下，猫经刺激后都迅速从笼中移出，恢复期间一直安静地卧在软垫上。

    36)。可见，当情况需要作用延长时，分泌的肾上腺素就可以起作用。其次，一些观察结果表明，分泌的肾上腺素所产生的效应在某些方面还远超过交感神经冲动单独所能引起的作用。例如窒息、反射刺激、正常的情绪兴奋以及切除大脑半球皮质后所出现的假怒现象，都伴有高血糖现象。这种变化在切断肝脏神经而保留了肾上腺的动物中与正常动物所出现的程度完全一致。相反，如果肾上腺被切除或失去活性而保留了肝神经，则在同样实验条件下，可看到高血糖现象减少或完全不发生。十分可能的是，肾上腺素加快血凝过程和代谢速度的作用，与其消除肌肉疲劳后果的独特作用相同，不依靠交感神经冲动的任何协同作用。

    VII

    调节活动能否实现，是与内脏的双重神经支配以及与任何脏器中这两种神经在作用上照例是相互拮抗的这种重要事实密切相关。通过交感部分的广泛扩散效应和脑——骶部分一些神经特有的拮抗效应保证了局部的和暂时的变化的多样性。通过交感神经的适度的或强度的(增加或降低)改变，可以使所有内脏向一方或另一方同时受到影响。而通过直接到达某内脏的与交感部分相对立的脑段或骶段特定神经强度的增减，可使特定的内脏向着一个方向或另一方向有所不同地受到影响。举例说，在情绪激动时，由于交感神经所产生的对内脏的复合效应之中的部分效应，心率可以加快，但是，心率加快也可由于对迷走神经抑制的减弱而不是广泛地涉及其他内脏，如同在肌肉运动开始阶段中所见到的那样。交感神经犹如高音或低音踏板，普遍调节所有的音符；而脑部和骶部的神经支配就像各个琴键。如果我们考虑到紧急情况下交感系统机能以多种多样的方式从整体上来保护机体的整体，交感神经具有同时作用和统一作用这种结构安排的重要性就更加明显了。

    VIII

    用“不随意”和“自主”这样的名词来表现神经系统的内效应部分的特点，其含意是将它与操纵骨骼肌的系统区分开来。我们不能靠意志的作用来抑制胃肠运动、减慢心脏搏动或从肝内释放糖。但是，所有这些以及更多的变化都会在适当的时机通过自主神经冲动的作用来完成。自主神经系统中的反应明显地与简单反射有着密切关联，这些简单反射是迅速的、先天的、不随意的和具有目的性的。因此，通过考察自主神经系统每一个机能发生作用的特定环境，以及每一个机能所产生的特定效应，我们可能对自主神经系统的机能得到深入的了解。下面的提要和我在1914年所提出的设想是一致的。

    骶段的机能主要是对那些周期性充盈的空腔器官加以排空，因而骶部自主神经冲动引起直肠和远段结肠的收缩，并引起膀胱、可能还有其他容纳器官的收缩。最为人们所熟知的例子是，具有张力收缩的内脏，由于其中积存的内容物而发生扩张，从而反射性地引起了收缩效应。虽然这种对膨胀引起反应的反射可能是骶段作用的最常见的方式，但能引起反射的还有其他方式的刺激。例如巨大的情绪冲动————恐惧，它所引起的神经冲动可通过交感部分释放，也可能通过骶神经通路释放。膀胱和低位大肠在强烈兴奋中发生不自主的排泄，这在人和其他动物中是常见的现象。而特殊的动感情状态则能显著影响生殖器官的机能。由于在某些情况下骨盆区的空腔器官必须通过横纹肌构成的括约肌来向外排放，这些器官的排空在某种程度上有大脑皮质的即随意的控制。通过腹肌的随意收缩也能促进排空过程，但从其本质特征来说，骶段机能仍是自主的。事实上，如在世界大战中伤员身上所看到的，这些机能中枢所在的脊髓段与脑部间的联系完全被切断之后，仍然能够执行其机能。

    脑段的机能，和骶段一样，概括起来可以这样说：它们主要是一组反射，具有防护、保存和加强的作用。脑段通过缩小瞳孔来保护视网膜以防过强的光线。它通过唾液和胃液的分泌并通过给消化管壁肌肉带来周期性收缩所需的张力为全身活动所需的能源物质的特定消化与吸收提供了根本依据。它通过迷走神经对胰岛素分泌的控制，可以对肝糖原的储存发生作用。通过迷走神经的紧张使心率减慢来保证心肌的休息及其恢复的时间，从这里又找到了脑自主神经作用保护性意义的进一步证明。

    脑段同骶段一样，不仅有缩小瞳孔这一类非复杂反射，而且还有联系到情感状态的活动。食物的美味和香味引起所谓消化液的“精神性”分泌，还引起胃肠的张力性收缩。此外，这两个部分————骶段与脑段————的相似点是：它们都在很大程度上受横纹肌运动的影响。正如膀胱和直肠的收缩能受大脑皮质神经冲动的加强或抑制一样，瞳孔的对光或对距离的反应也能被随意动作而引起改变。实际上，作为一般规律，骶段和脑段的活动比起交感神经来更多地包括了大脑脊髓神经系统的协同作用，因为它们与横纹肌所围绕的外部管道口有更多的关系。

    IX

    作为对内脏活动起到影响的内效应系统，自主神经必然要密切地涉及保持机体内部系统的稳定性与恒定性，我们把机体内部这种稳定状态称之为稳态。事实上，自主神经系统的三个部分的许多机能可以合理地被看成就是为了维持机体的稳态。骶段主掌周期性充盈的空腔器官的一组排空反射，并通过排除废物和排泄那些妨碍或限制个体行动自由的蓄积物来保持恒定性。另外也参与保证了种族的延续。脑段则执行一组具有防卫和保护作用的反射，更明显地涉及机体整体性的保持。就其主要作用范围————调节食物的消化与吸收————而言，对维持稳定状态有着根本的重要性。

    然而，内效应系统的脑段和骶段只是以间接的和多少有点远隔的方式来确保恒定状态。能迅速和直接地防止内环境剧烈变化的还是中段即自主神经系的胸腰段。胸腰段的作用对稳态是如此重要，值得进行专门的、详尽的考察。

    参考文献

    Bard. Am. Journ, Physiol., 1928, lxxxiv, 490.

    Cannon. Am. Journ. Psychol., 1914, xxv, 256.

    Cannon. The Autonomic Nervous System, an Interpretation, The Lancet, 1930, i, 1109.

    Cannon and Britton. Am. Journ. Physiol., 1927, lxxix, 433.

    Ranson and Billingsley. Journ. Comp. Neurol., 1918, xxix, 305.

    * * *

    [1] “外效应”、“内效应”皆为著者所命名。内效应系统又译为内环境调节系统。————译者