第十六章 交感—肾上腺系统在稳态中的作用

    I

    在前面的章节里我按照C．贝纳德(Claude Bernard)的见解强调了一个事实：我们并不是生活在环绕我们的大气之中。我们和大气之间还隔着一层死的细胞，或是隔着一层黏液或盐溶液的膜。在这些无生命表层之下生活着的一切活体都浸浴在体液————血液和淋巴液之中，后者组成一个内环境。当内环境即液床急剧变化而发生明显的危险时，我们能够清楚地看到最大限度地保持恒定所具有的首要意义。C．伯尔纳以深刻的洞察力看出恒定性的保持是自由而独立的生命的条件。当我们外出周游时我们随身携带着自己的内部气候，因而周围环境的变化，比如说温度、湿度或氧含量等，除非在极端的情况下，对我们赖以生活的内环境的影响是很小的。但如果没有那些在正常情况下时刻准备好的防止灾害的精确装置的作用，这种安稳的恒定性，即稳态，是得不到保证的。在机体内外两方面都可以出现能很快引起严重紊乱的条件，如果这些条件占了优势的话。

    例如，外伤可以破坏血管并使体液丢失，但是血液凝固的出现就是一种保护作用。并由于交感——肾上腺系统的作用使凝块形成加速，从而提高了血液凝固作用的止血效能。如果发生意外的出血而造成大量失血时，交感——肾上腺系统就会再度活跃而收缩外周血管，这样即可减少有明显出血趋势部分的血液流动，从而继续保证重要的和保持恒定活动的器官即心脏和脑的血液供应。

    此外，外界的寒冷可能夺走机体的热量从而给内环境造成温度下降的威胁。交感——肾上腺系统会迅速行动起来以避免这种危险。它收缩外周血管来减少温热血液在表层的暴露。在一些动物中它引起毛发和羽毛的竖立，这些动物用这类方法来保护自己，以便在身体周围形成一个导热不良的空气层。一旦机体需要额外的热来保持体温不致下降时，交感——肾上腺系统就向血循环中分泌肾上腺素以增加机体氧化过程的速度。

    由于停留在高海拔地带，或由于毒素————像一氧化碳————的作用，可能发生对机体供氧的减少。这时交感——肾上腺系统再次出来维持稳态。它使心脏泵血作用加快，内脏区域血管网收缩，其结果是重要器官的血流加速。再进一步就是脾脏发生收缩，释放出无数额外的红细胞以供机体利用。通过交感——肾上腺系统的这些作用大大减少了可能产生的严重障碍。

    然而外部条件并不是影响内环境的唯一因素。机体本身的活动也能打乱稳态；而且，如果不加以防止，就可导致严重的紊乱。我们已经知道，在内部的干扰条件当中，剧烈的肌肉活动占据突出的地位。我们现在来评述一下极度的体力活动所带来的变化以及它是如何通过机体液床的调整来防止内环境的改变的。

    II

    肌肉活动伴随有糖的消耗。前面已提到长时间的跑步能显著地减少血糖，还可以减少肝内糖元的储存。我们也提到了，通过肝切除或用胰岛素使血糖下降到45毫克％左右时，会引起惊厥；如使它继续下降，则引起昏迷和死亡。但是在正常情况下，在发生惊厥之前，交感——肾上腺系统就发生作用而使糖从肝脏释放出来，只要引起低血糖的因素不是严重到无法克服的地步，所放出的糖足以转危为安，而交感——肾上腺系统也就回到停止活动的状态。所以，尽管运动着的肌肉对糖的需要量很大，而血糖水平仍能维持在发生严重危险的限度以上。

    此外，剧烈的肌肉活动伴有热的产生。如前所述，当躯体的大量肌肉群从事长时间的和最激烈的活动时，所产生的热量可以大到几乎难以相信的地步。除非这些多余的热得到散发，内环境的温度可以升高到危险的程度。曾有报告说人的体温可因用力活动而升高到40．5℃(104．9oF)。如果活动时间再延长下去，只要体温再升高两度，就可以因脑部敏感的神经细胞所产生的种种结果而导致不幸。为了对抗这种危险，交感神经系统就来执行保护的职责，外周血管舒张，开始大量排汗，散热过程就大大加快，于是体温的升高很快地得到遏止和抵消，而高温的有害后果也得以避免。

    再进一步来看，当一个人从事激烈的肌肉活动时，血液的状态会出现一种倾向，使它从近于中性的反应向着酸性方向变化。如我们所已经知道的，这是由于肌肉神经活动使碳酸和乳酸增加而产生的后果。酸的产生不是没有危险的，如所周知，在病理情况下一种“酸中毒”的状态可以发展到损害神经系统机能的程度，而且如果这种状态得不到纠正，则将继之以昏迷和死亡。远在到达这种状态之前，作为肌肉活动的结果会开始发生校正作用和保护作用，这两种作用会有力地维持下去。这种对策的重要特点是，第一，过剩的酸被吸收到血液的种种缓冲物质中；第二，立即供给额外的氧以便把非挥发性乳酸氧化(用其他方式不易除去)，使之成为挥发性碳酸，后者能被迅速排出；第三，加速呼吸，将二氧化碳呼出并把大量的氧吸入肺中。简言之，循环和呼吸机制发挥了最大的作用。交感——肾上腺系统再次介入以免液床陷入严重的紊乱。循环系统的调整————内脏血管的收缩、心跳的加速、脾脏释放额外的血球————这一切都是通过交感——肾上腺系统而实现的。此外，该系统可能还起着一种使呼吸通畅的作用，因为它能迅速有效地扩张细支气管从而减少呼吸空气时的摩擦阻力。通过这些不同的作用，血液中酸碱比例的稳态一旦遭到严重威胁时，交感——肾上腺系统就在保持这种稳态方面担当一个最重要的角色。

    前面的讨论表明，外环境状态以及机体本身在外环境中的处境所产生的反应，都和内环境中发生的障碍联系着。只要我们的机体继续保持效能，我们个体内的一般趋势就不会发生重大的变化。所以，对于内环境的恒定性来说，外部世界的每一个变化以及与外界关系中发生的每一个重要的变动，必定在机体内部产生纠正作用。我们在许多例子里已经指出，这种纠正作用的主要装置就是自主神经系统的交感神经部分。

    III

    上面着重讨论了交感神经，也就是交感——肾上腺机制的巨大重要性，下面我想来叙述动物在切除自主神经系交感部分后的生理状况，该实验是纽顿、摩尔和我进行的。我们已知，真正的交感神经元的特征之一是，其细胞体要位于沿脊柱两侧排列的神经节链上，上自颈部的颈上神经节到位于骨盆的融合神经节(见图35)。神经节是与第一胸节到第二或第三腰节这一段脊髓相连。在神经节链上，外周神经元的营养中心(细胞体)都聚集在一起，特别是在胸，腹部，神经节与脊髓直接相连，这就使人们能够把这一部分神经节完整地摘除掉。如果神经节被摘除了，节后纤维必定发生变性，而且如郎利(Langley)所作的证明，来自中枢神经系的节前纤维，不能和正常情况下受节后纤维支配的器官形成有效的连结。因此，交感神经链的摘除必然导致这些器官永远脱离中枢神经的控制。

    我们摘除交感神经链的方法有两种。第一，我们分别取出颈、胸、腹各部分的交感神经链。图39就是在这种手术后健康生存的

    图37：完整摘出的胸腹交感神经链标本的一部分。经干燥后用火棉胶固定于卡片上，摄成照片。

    许多动物中的一例。这是一只经过切除半月神经节及交感神经链各个部分的猫的照片。所摘出的各个部分贴在一张卡片上，猫和它自己原有的卡片同时拍入照片中。每部分标本下面标明摘出日期。这种手术方法的缺点是，有时不能切下在胸腔下部靠近横膈的一两个神经节。为了避免出现这种可能性，我们把从星状神经节到骨盆中神经节的胸、腹部神经链连续不断地成串摘除。图37就是这种完整摘除的实例。从行使机能这个意义上来说，用这种方法摘 图38：图示摘除了右侧胸腹交感神经链的猫，遇冷后有神经支配的部分可看到竖毛现象。

    右颈神经节与中枢神经系统失去联系，但仍保持与右半侧头部立毛肌的联系。注意该部分无竖毛现象。除的是整个交感神经系，这一点是没有疑问的。我所以说“从行使机能这个意义”，是因为颈部交感神经并未切除，但是颈部交感神经节的节前纤维穿过两侧的星状神经节，因此摘除星状神经节必然会切断颈部神经节与中枢神经系的联系。颈神经节在这样的状态下不再发生作用，为了弄明白这一点可注意图38所表示的情况。右侧 胸、腹部交感神经链已全部被摘除。当该动物遭受寒冷时，其左侧受神经支配的毛就竖立起来。注意一下右侧头部的毛，虽然它仍受被隔离的颈神经节的支配，但并不参与对寒冷的反应。所以，很清楚，胸、腹部分神经链的摘除完全取消了交感神经对内脏的控制。

    图39：照片中的猫为106号，在全部切除交感神经后此猫仍能生下小猫，一只小猫正在哺乳，另一只在母猫背上嬉戏。

    IV

    首先引人注目的事实是切除交感神经的动物能继续生活而无显著的困难。我们曾在自己的研究所养了一只猫(编号107)，它从1927年10月10日起在完全脱离交感神经系统的状态下健康地生活了大约三年半，1931年4月，进行解剖以研究其体内组织。上述事实与以往的作者所发表的某些观点肯定不相符合。例如麦尔策曾摘除兔和猫的颈上神经节，由于死亡率很高，他断定这些神经节是维持生命不可缺少的因素。后来斯帕多利尼(Spadolini)声称，完全、广泛地摘除猫的肠系膜神经就使它不能继续生存。他发现有普遍的机能衰退，重度消瘦，体温下降和胃肠道的严重损害。虽然我们在大批猫的身上摘除了包括内脏神经的腹部交感神经链，其中有一些还取走半月神经节，甚至从腹主动脉粗大分支上把神经纤维剥离下来，但我们从未看到引起任何严重症状。这些观察使我们得出这样的结论：颈上神经节和分布在胃肠部分的交... -->>
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