第四章 流品的遗传

    遗传的成为一门科学，到如今只有八十年的历史，而奠定这门科学的一位大师是一个捷克民族的人，叫乔治·约翰·孟德尔（Gregor Johann Mendel）。对于孟氏的来历与生平，我们有加以比较详细介绍的必要。

    第二次世界大战以前的捷克国有一个省区叫摩瑞维亚（Moravia）；在这省区的东北部，靠近捷克、德意志、和波兰三国接壤的地方有一个小小的农业区域叫做古兰镇（Kuhlaendchen）；古兰镇的人口，一部分是斯拉夫人，一部分是日耳曼人，或这两种人的混血的分子，而他们的职业大部分是牛乳场的经营和果树的种殖。在这个地方，最迟从第十六世纪起，就落籍着一个很殷实的农户，叫孟德尔。他们似乎也是从德国的南部移来的，有人说他们的原籍是德国南部的福登堡（Wurttemberg）。从一六八三年起，这孟氏的一家就住在一个只有七十家上下的一个小村子里，叫海恩村（Heinzendorf）。

    家主是安东·孟德尔（Anton Mendel），是一七八九年生的；他在拿破仑战争的后期里从过军，因此也曾游历过不少的地方。后来解甲归农，他在一八一八年娶了一个近邻的园丁的女儿，叫露西娜·歇维尔忒里虚（Rosina Schwirtlich）。到一八二二年七月二十二日，他们的第二个孩子出世，受洗礼后起名为约翰，这约翰就是奠定了遗传学的基础而教孟德尔的家世永垂不朽的人了。 〔98〕

    海恩村的农户大都倾向于牛乳场的经营，而孟氏一家则好几代以园艺为业，所以约翰从小就养成一个爱好植物的习惯，成为他一生最主要的一个品性，到老不改。同时他的禀赋里又有许多农民的优良品性，例如勤谨、俭朴、忍耐、贯彻。他从小学里毕业之后，因为母亲希望他成为一个教师，他又在附近的高小与中学里攻读。到他将要升入大学的时候，家庭经济日见竭蹶，不得不另谋上进的方法，于是他就加入了天主教的奥古斯丁修道派（Augustine Order）。这修道派在勃绿恩（Bruenn 〔99〕 ）有一座修道院，约翰于一八四三年进院，做一个新进的修士，法名叫做乔治。

    乔治一面在院里修道，一面在附近的中学里担任自然科学的课程。他在修道之余，便从事于生物的研究，他所住的两间房，不久就成为他的动物园和实验室。当时到院里游览的人发见他的房间里养着许多种的鸟，白色与灰色的大小老鼠，和好几种他所偶然碰见而捉到的动物，其中有一只狐狸，一只箭猪。在屋外的院庭里他又养着好几窝的蜜蜂，种着许多种的花卉和果树。他还有一间温室，中间长着波罗，温室旁边他又装置着一架古色古香的竖琴，微风吹过，便会发生幽扬的音韵。

    他所种植的园地有三十五公尺长，七公尺宽，几十年之后，有人替他照过相，所以我们知道得很清楚。地面虽小，种的各种植物却真多；他从一八五四年起，就开始做他的豌豆的试验，而终于在这个试验上成了大名。不过他所试验的不限于寻常的豌豆（Pisum sativum）而也旁及到三十个和豌豆有关的属类。到一八六五年，试验告一段落，他就在本地的自然历史研究会宣读了一篇论文，题目是豌豆的交殖（hybridization）试验。这种交殖试验的结果便替三四十年来的遗传的分析研究奠下了最大的一块基石。孟氏的结果是并不很复杂的，不过说也奇怪，在他以前，也有过不少的人做过交殖的试验，做的人的才力也许不在孟氏之下，其环境的优良资料的丰富，往往远在孟氏之上，而竟然谁也没有成功。

    孟氏这番极有价值的研究工作到此不但告一段落，并且终于因环境的要求，而告了结束，真是不幸得很。到一八六八年，他被举为修道院的院主，在奥古斯丁派里成为一个行政的长老。从此以后，他的全副精力就用在摩瑞维亚省区以内教派的资产管理，并且也用得十分成功，他时常出外旅行视察，所到的地方很多，对于地方公益事务，他也很热心的参加，他对于文学、音乐，及其它艺术，虽没有很大的兴趣，到此也不得不加涉猎，而像政学界的名公巨卿似的，不得不自居于提倡与奖掖之列。到了晚年，因为教产纳税的问题，和政治当局发生过一度的争执，也是一件很难堪的事。他卒于一八八四年一月六日。

    孟氏在一八六五年所宣读的那篇论文，虽极关重要，在当时却没有遇到一个知音的人，因此就被搁置了三十多年之久；一直到一九〇〇年，才有三位生物学家不期而遇的用类似的试验重新发见他的结论。 〔100〕 我们当然要问，孟氏在当时的试验里究属做了些什么？在他以前，别人为什么失败，而到了他手里，又为什么会成功？我们的答复可以分做四点：

    一、孟氏的试验所集中注意的并不是一棵整个的植物，而是一个单独的品性。他选择了一个又简单又清楚的品性作为研究的对象，而注意它的遗传的活动到好几个世代之久。在他以前，别的作家之中也有人这样做过，但不是谁都做过。

    二、孟氏使两棵在某一个品性上绝对不同的豌豆交配。例如有一种豌豆的茎很长，有一种很短，高矮的区别很分明，他就使它们交配。又如，有的豆皮是光的，有的豆皮是皱的；或有的豆皮干了的颜色是黄的，有的始终是绿的，他也分别使它们交配。这在以前也有人做过，但不是谁都做过。

    三、一次交配而有收获之后，如果两个相对的品性彼此互见，孟氏又不惮烦琐把凡属有这种品性的豆茎或豆颗分别的数一个清楚，长的归长，短的归短，光的归光，皱的归皱……这在以前也有人做过，但因为耐性不够，细密的程度不够，贯彻的精力不够，谁也没有能作十分有系统的计算，因此就没有能发见孟氏所终于发见的重要事实，就是足以解遗传之谜的一个最大的事实。原来，两个相对的品性如果在昆季 〔101〕 中互见，它们所见的频数是有一定的比例的，若非逐一数过，这比例自无从发现，而在一个已有交殖试验的经验的人，事先就可以预测前途的比例是什么。

    四、孟氏研究品性的遗传，总要交配与观察到好几个世代，而不限于第一个杂种（hybrid） 〔102〕 的世代为止。在他以前的作家固然也有这样做过的，但这种作家不多；而就在今日，有许多育种 〔103〕 或交配的试验依然是没有多大价值，因为如果交配与观察到的世代太少，便不足以把品性遗传的来踪去迹充分的暴露出来。

    孟氏的豌豆试验，利用了后来所称单个基因的差别为研究的对象，所发见的种种遗传的关系，实在是一种开山的贡献。从一九〇〇年起，一直到现在，遗传学者承了他的余绪，在其它许多种类的动植物身上，不知已经做过多少次的交配或育种的试验，经此种试验所蕃育的动植生命更不知有过几千百万条；而因为科学设备的发达，试验的环境、资料和方法也比孟氏的时代不知进步了多少。他们发见凡属关于单个基因的差别，孟氏所达到的许多原则大体上都站得住，例如他的单位品性遗传的原则，相对的品性的隔离的原则，相对的品性的隐显的原则，品性自由分配的原则。因单位品性有隐显之分而得到的各种比例，从人类的家谱的研究里也一样可以找到许多例证，固然这种比例，势必集合了许多的家谱，统计到大量的男子、女子、和儿童，方才可以发见，只是一家两家的资料是不够的。

    孟氏所做的试验很多，但我们只须征引一个例子，便可以表示他所发见的遗传原则究竟是什么。上文说过，在有一个试验里，他所用的两种豌豆，一种成熟的豆皮是黄的，一种是绿的。把这两种交配以后，下一代的豆皮全都是黄的，绿的一颗都没有。

    不过如果把这一代的杂种（遗传学者称为第一子代，或简称为子一）再自相交配（人类的兄妹不能通婚，则可以在家庭以外找一个来历相同的杂种做配偶，结果也是一样），则到了第二子代（子二），我们发见四颗豌豆之中，三颗是黄的，而一颗是绿的，即3∶1的比例。

    如果我们把这试验继续下去，我们又可以进一步的发见这个3∶1的比例实在是1∶2∶1的比例；就是三颗黄的豌豆实在又可以分为两种，一是黄而纯的，占三分之一，一是黄而杂的，占三分之二；黄而纯的豌豆自相交配，则第三子代（子三）所得的全是黄的；黄而杂的自相交配，则第三子代表面上又得3∶1的比例，而底子里是1∶2∶1的比例；绿的豌豆只有一类即自相交配的结果始终全都是绿的。

    换言之，产生绿豆皮和其它品性的基因（一个基因所影响到的品性往往不止一个）和产生黄豆皮的基因是相对而分得开的；从细胞学的立场说，它们所占的虽属同一对的染色体，但各占同对中的一条，所以在精质细胞折半分裂的时候，它们就彼此分离，各进各的成熟的精细胞。在第一子代的杂种身上，它们是由合而分，到了第二子代的杂种身上，它们又由分而合。但在合的时候，它们始终维持彼此的独立性，即虽合而不混，虽合而不相沾染。构成绿豆皮的基因，决不因为与构成黄豆皮的基因有过一度的联合，而使下一代的豆皮沾染上一些黄色，构成黄豆皮的基因也复如此。这叫做基因的“纯洁性”，而是近代遗传学里很基本的一个概念，孟氏的品性隔离的原则所指的也就是这一点，不过孟氏是只从形态方面推论到这一点，而我们则因遗传学与细胞学的进步，所见更较真切罢了。上文的一番叙述我们更可以用图案表示出来：

    如果我们把构成黄豆皮的基因用大写的英文字母Y来代表，而其相对的构成绿豆皮的基因用小写的y来代表，则最初的一对豌豆，或称第一亲代，即右图中的“黄纯”与“绿纯”可分别用YY与yy的公式来代表，因此无论黄绿，它们是纯种，它们所分别得自上代的两个相对的基因，是一样的，即不都是黄，便都是绿。它们交配的公式是YY×yy；交配的结果或相乘的结果是Yy＋Yy＋Yy＋Yy＝4Yy————即凡属第一子代的后辈的基因公式是全都相同的。它们每一个人都从上一代的一方面取得了豆皮的黄色，也都从另一方面取得了豆皮的绿色，不过绿色是掩而不章，潜而不显罢了。潜而不显的绿我们叫做隐品（recessive character或trait），显露出来的黄我们就叫做显品（dominant character或trait），我们说，就豆皮的颜色而论，黄显于绿，而绿隐于黄。

    上文代数的公式又可以用棋格的方式表示出来：

    就第一子代说，显品是占优势的，不过到了第二子代以及再后来的世代，则纯的显品，隐显混杂品，以及纯的隐品，又转入一个稳定的平衡状态，1∶2∶1就代表这种状态。我们又如果把这一对二对一的比例用直的线条画在一条横的底线上，两边的线条短，中间的线条加倍的长，再在它们的顶上画一条曲线，则这条曲线便是一条最单纯的正常曲线；我们的讨论到此便和上文第三章彼此取得了联络。这条正常的曲线是最单纯的，因为它只用三个点构成，不过如果研究的对象是两对相对的品性，则点数就可以加多，而曲线的平匀的程度也可以增加。一对基因所形成而见于外的品性，例如豆皮黄绿之别，是3∶1的比例，而自基因之遇合言之，则为1∶2∶1的比例，如今同时研究到两对品性，例如豆皮黄绿与光皱，则表面上第二子代的豆颗共有四类，一是黄光，二是黄皱，三是绿光，四是绿皱，而其比例是9∶3∶3∶1，合起来是一六，即四的自乘数，好比1∶2∶1合起来是四，是二的自乘数一样，不过如就底子里基因的遇合而论，则总数虽依然是一六，而其比例则不同：

    如果把这1∶4∶6∶4∶1的比例，如法炮制的在一条横的底线上画成五条长短不同而左右对称的直线，再在五个顶点上画一条曲线，其平匀的程度不就在三个顶点所构成的曲线之上么？如果同时研究三对单个的品性与其内在的基因，则第二子代的总数是八的自乘数，即六四，其外形品性类别的比例和内在基因遇合的比例也可以同样的观察或推算。再回到两对基因的比例，如果这两对所命定的是一个品性，则问题尤其是简单。例如达文包研究黑种人与白种人的杂婚，认为色素的遗传有两对因素或基因，则到了第二子代，各种黑色的程度的分配便得如下的比例：

    四基因的黑皮肤　　　　1人

    三基因者　　　　　　　4人

    二基因者　　　　　　　6人

    一基因者　　　　　　　4人

    无基因者　　　　　　　1人

    四基因的黑人最黑，其余则黑色逐渐递减，而无基因的一人则事实上与白人无别。 〔104〕 这种比例性的分布自然一样可以用曲线来表示。皮肤的颜色如此，其它如身材，如智力，以及其它任何品性大概也是如此，即全都由于两对或两对以上的基因的活动。 〔105〕

    决定一个品性的基因如果很多，即远不止两对以上，则上文所用的一类分析的方式，例如棋格式，便不适用，而不得不另想研究的方法。戈尔登，优生学的祖师，就在他的研究工作里完成过这样一个方法。关于戈氏的生平和他对于这方面的贡献，我们也要比较详细的加以介绍。

    戈氏是和孟德尔同年生的，即也是一八二二年生的。他是演化论大师达尔文的一半的表弟，即上溯两代，祖辈里因为第二次婚姻的关系，只有一个祖宗是共通的，要在寻常的表兄弟，就有一对祖宗是共通的了。 〔106〕 他在青年时代，专攻数学和医学，是一个旅行家和探险家，到过南非洲，后来承继到一笔很大的遗产，教他无须加入什么专事家人生产的职业，于是就在乡间住下，享受所谓英国绅士式的清福。不过戈氏是一个绝顶聪明的人 〔107〕 ，他不惯于享受这种清福，所以过了不多几年，他就迁移到伦敦，表面上是做个寓公，实际上却在各种学问上做许多新的试探，想开拓些新的园地出来。对于气象学的成为一门科学，他的贡献要占到很大的一部分；实验心理学的肇始，也要追溯到他；对于人类学，他也有不少开拓的功绩；指纹的研究由理论而趋于实用，成为近代刑事学的很重要的一部分，介绍之功，也得归结到他。最后，他又致力于遗传与优生学的研究，孜孜矻矻了五十年，一直到一九一一年他死的时候为止。

    如果孟德尔试验的结果很早就有机会让戈氏知道，以戈氏的聪明睿智，一定立刻会加以赞许，认为是遗传研究的一个无价的工具，并且会进一步运用它，而以戈氏的情绪的热烈，眼光的深刻，判断的敏捷，见事的触类旁通，鞭辟入里，运用的结果一定更大有可观。可惜他早年没有这个机会，等机会来时，戈氏年龄已经老大，并且在学术上已经自成一个系统了。不过戈氏也正复有他的一部分的贡献，在孟氏发表他那篇豌豆交殖试验的论文前不多几个月，戈氏也发表了他的关于遗传的第一篇论文，叫做《遗传的高才与天才》（Hereditary Talent and Genius）。孟氏与戈氏同于一八二二年生，而又同于一八六五年发表他们的划时代的论文，也真是学术界的一个巧合了。

    戈氏和孟氏一样，也承认在遗传的研究里，对于一度交配后所生子女，应当用数量的方法来分析，即对于所传的品性可以数的要数，可以量的要量，惟有用数量的方法得来的结果才可以彼此比较。孟氏所发见的种种比例，例如第二子代的3∶1的比例等等，戈氏始终没有想到过，他始终以为一次交配所得的子女太少，彼此之间不容易作什么比较，更无论比例的发见了。所以开头他就设为种种统计的方法来研究大批的人的许多不同的品性。他在这方面下了许多的功夫，所得的结果也不少，并且终于打动了一位青年律师的兴趣，把衣钵传给了他。这位律师叫皮耳逊（Karl Pearson, 1857——1939），他的数学的根柢还要在戈氏之上，因为他的努力，数学和生物学之间又添了一门联系的科学，叫生物测量学（biometry），而上文再三引用过的相关的概念以及研究相关的方法也就是皮氏所发展而完成的。戈氏而后，很大的一部分的遗传研究，特别是人类的遗传，就是用相关的方法做成的。

    说到这里，我们又不得不追溯一些统计学的历史。上文再三引用过的正常曲线的概念就有过相当长的来历。在百余年前，比国的统计学家格德雷（L. A. J. Quételet）就利用过它来准绳身材一类的品性，并且发见了不少的有趣的结果。例如，有一次他用了这个概念来准绳比国政府所征的兵，征兵与寻常的募兵不同，是有条格的限制的，壮丁非合格的不能应征，而身材一端也自有其一定的条格，太矮的壮丁是在所摈弃的。照理论讲，全国各个征兵处所送进来的许多身材的尺寸，无论合格与否，是应当构成一条正常的曲线的，而格氏复按的结果，却不如此，他发见曲线的矮身材的一端不大正常而有一个很显著的阙陷。格氏疑心到兵役的行政上一定发生了什么问题，才会有这一类的现象，才使事实的曲线与理论的曲线不相吻合。调查的结果，格氏果然发见，有几个兵役机关作了弊，把一部分身材刚刚及格的壮丁，谎报为不及格，故意把身材的尺寸填得矮些，这样，不及格的人就添了不少出来，而刚刚及格的人数又打了一个折扣，于是理论上应当很正常的一条曲线也就发生了畸形的变化。格氏这个有趣的发见终于引起了政府的注意，促成了兵役处一番澈底的改革。所谓正常曲线，看去很像是统计学家的一个玩意儿，想不到还有这种很切实的用途咧。

    所以正常的曲线是久经试用的一个概念，而戈氏的遗传理论就拿它做一个起点。他知道这概念是适用于一大群人的身材的；他也知道如果拿它来准绳这一群人的儿子的身材，也未尝不适用。不过问题是二者之间，我们应如何比较，才可以发见遗传的关系。有父子二人于此，我们说，儿子比父亲高一寸，或矮一寸，那是很容易的。有一群父与一群子于此，我们说，子群的平均身材，比父群的平均身材，要高多少，或低多少，那也是很容易的。不过这都不够，我们必须知道，父群与子群之间，究属在身材一端上有些什么差别，这差别又有多大，我们要一个可以适用于一切父群与一切子群的比较的结论。约言之，我们要把父群的正常曲线与子群的正常曲线比较一下，要发见二者之间如何的不同，与因何不同。

    戈氏用统计的方法规画出一条直线来，从这条直线上他可以表示出来，如果父群方面发生某种程度的变迁，则子群方面也势必发生一些变迁，双方变迁的程度虽不一样，却也有一定的规律可循。例如，父群的平均身材，比起英国民族的平均身材来，要高二英寸，他发见子群的平均身材，虽也比英国民族的平均身材为高，却只能超出父群所能超出的一半，即一英寸光景。反过来，如果父群的平均身材低于民族的平均身材，则子群的平均身材虽也不免低于民族的均数，却要比父群的均数为高，即，如果父群的均数少二英寸的话，子群的只少得一英寸。总之，无论或高或矮，以至于无论任何品性，如果父群的均数与民族的均数有参差，则其所差的数量必较子群所差的数量为大，换言之，子群的均数，比起父群的来，要更接近民族的均数。

    何以父群与子群之间会有这种参差的趋势呢？戈氏的解释是这样的。他认为远祖的血统，综合了看，有很大的挽引的力量，所以如果父群的均数离开了种族的均数，则这种挽引的力量便要把子群的均数拉一些回来，教太高的变为矮些，太矮的变为高些。用戈氏的口气来说，子女的品性总是要归向到种族的均数的，均数处的既是一个平庸的地位，则归向的趋势必从两端发动，即大于均数的要小，小于均... -->>
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